• Fisiología del sistema renal de los reptiles

    Autor: Aitor Aparicio González
    Traducción: Aitor Aparicio González
    Fuente: Ver referencias.

    El metabolismo de las proteínas y aminoácidos producen como resultado la producción de nitrógeno (amoniaco), el cual debe ser excretado pues resulta tóxico para el sistema nervioso central. Los reptiles son animales uricotélicos, es decir, excretan el amoniaco en forma de ácido úrico. Sin embargo, para la excreción de este amoniaco se necesitan grandes cantidades de agua.

    Por lo tanto la producción se limita a reptiles como las tortugas acuáticas, los aligátores y los cocodrilos.1
    Para los mamíferos, el final de la producción del metabolismo proteico es la formación de urea. Esta sustancia es menos soluble que el amoniaco pero 40.000 veces más soluble que el ácido úrico. Por ello la producción de urea se limita a algunas especies de tortugas de agua dulce. Ellas producen alrededor del 45 % al 95 % del gasto de nitrógeno a urea.

    Los riñones de los reptiles carecen de Asa de Henle, por lo que no pueden producir orinas hipertónicas. Consecuentemente tienen otras formas para retener el agua en su cuerpo, por ejemplo, las especies de reptiles terrestres excretan predominantemente ácido úrico.
    En vez de disolverse en la solución como la urea, el ácido úrico forma complejos con proteínas + sodio o potasio para formar una suspensión. Las dietas de los herbívoros contienen mayores cantidades de complejos potasio con uratos, y los carnívoros mayores cantidades de complejos sodio con uratos.2

    Estas suspensiones contienen unas esferas que están compuestas del 65 % de ácido úrico con un diámetro aproximado de 0.5 a 15 µm. El riñón segrega una sustancia mucosa que contiene glicoproteínas o mucopolisacáridos que ayuda a la formación de estas esferas y previene la obstrucción de los conductos con uratos. Consecuentemente, la orina ureteral de los reptiles contiene grandes cantidades de proteína, comparada con los mamíferos, que suelen contener casi nada (excepto cuando tienen alguna patología).
    Esta orina además no ser pierde por el reptil, ya que una vez que entra en el urodeo (una parte de la cloaca del reptil) se mueve mediante movimiento peristálticos inversos en el recto. Aquí las proteínas son reabsorbidas y recicladas y el ácido úrico precipita, formando una sustancia semisólida de color blanca que es excretada.3
    El ácido úrico se secreta activamente en el túbulo proximal. Este proceso requiere potasio pero no se ve afectado por la falta de sodio del organismo.4
    La secreción de ácido úrico se incrementa si aumenta el pH de la sangre, pero no disminuirá si disminuye el pH.
    Solo el 30 % al 50 % del agua filtrada por el riñón es reabsorbida en los túbulos proximales, comparada con el 60 % y 80 % de los mamíferos.

    El resto del agua es reabsorbida en los túbulos distales, en el colon, la cloaca y en la vejiga presente (si la tienen, los lagartos no tienen)
    Los iones de hidrógeno son secretados en la vejiga, que acidifica la orina y provoca la precipitación de ácido úrico. El sodio, agua y bicarbonato pueden entonces ser absorbidos por la vejiga.

    El agua se conserva con la producción de ácido úrico y con la disminución de la tasa de filtración glomerular.
    Los reptiles han visto reducida su capacidad de filtración glomerular comparada con los pájaros, en parte por su menor presión sanguínea de 20 mm Hg la diastólica comparada con la 120 mm Hg diastólica de los pájaros.

    La tasa de filtración glomerular disminuye en períodos de deshidratación por la acción de la arginina vasotocina, que es liberada por la hipófisis posterior y causa la constricción de las arteriolas aferentes. Como resultado, el glomérulo se cierra, el túbulo se colapsa, y el transporte a través del epitelio cesa.
    La tasa de filtración glomerular disminuye con la deshidratación o cargas elevadas de sal y aumenta con cagar altas de agua.
    La prolactina aumenta la tasa de filtración glomerular.6

    El cese del flujo sanguíneo a través de los glomérulos provoca que la sangre no alcance las células renales tubulares, provocando isquemia y consecuentemente necrosis. Para prevenir que esto ocurra, la sangre renal continúa perfundiendo los túbulos y manteniendo las células vivas. La sangre de las zonas caudales de los reptiles puede ser desviada a través de los riñones o por desviación de estos durante tiempos prolongados sin ingesta de agua. Presumiblemente también puede hacerlo durante horas determinadas donde no ingieren agua.

    La válvula responsable de controlar la dirección del flujo sanguíneo ha sido identificada en aves de corral y descrita en Trachemys scripta elegans.
    Qué controla la válvula todavía es desconocido en reptiles, pero en aves de corral, es la adrenalina la que causa que la válvula se abra, desviando la sangre alrededor de los riñones, y la acetilcolina causando que se cierre el flujo de sanguíneo.8

    La gran creencia de que las drogas no se deben inyectar en la región caudal de los reptiles, porque el sistema portal renal las transmite a los riñones, dando lugar a la nefrotoxicidad y los niveles sub-terapéuticos de las drogas, no ha sido apoyada por el trabajo experimental en Trachemys script elegans ni en Morelia spilota. El lugar de inyección parece ser irrelevante y los tratamientos pueden ser administrados en cualquier parte del cuerpo.9, 10

    Así como el funcionamiento de un órgano excretor, el riñón de los reptiles también es responsable de la síntesis de vitamina C y la conversión de 25-hidroxicolecalciferol a formas activas, 1,25 di-hydrocolecalciferol o 24,25 di-hydroxicolecaciferol.11

    En conclusión, debido a que los reptiles fueron los primeros animales terrestres en colonizar la tierra, y adaptar sus estilos de vida, han sido capaces de maximizar la capacidad de conservación de agua.

    Esto se logra con relativamente pocas nefronas, una tasa de filtración glomerular baja, la producción de ácido úrico como el producto final del metabolismo proteico, y la posibilidad de cesar la filtración glomerular por completo en períodos de escasez de agua.

    Referencias


    1. Coulson RA, Hernandez T: Alligator metabolism, kidney Comp Biochem Physiol 74(1):143-175,1983.
    2. Dantzler WH: Renal function (with special emphasis on nitrogen excretion). In Gans C, editor: Biology of the Reptilia, vol 5, New York, 1976, Academic Press.
    3. Braun EJ: Comparative renal function in reptiles, birds, and mammals, Sem Avian Exotic Pet Med 7:62-71,1998.
    4. Dantzler WH: Comparative aspects of renal function. 1 Seldin DW, Giebisch G, editors: The kidney: physiology an pathophysiology, New York, 1985, Raven Press.
    5. Schmidt-Nielsen B, Davis LE: Fluid transport and tubul; intercellular spaces in reptilian kidneys, Science 15 1105-1108, 1968.
    6. Brewer K], Ensor DM: Hormonal control of osmoregulatic in the chelonia. I. The effects of prolactin and interren steroids in freshwater chelonians, Gen Comp Endocrin 42:304-309, 1980.
    7. Rennick BR, Gandia H: Pharmacology of smooth mus valve in renal portal circulation of birds, Proc Soc Exp I Med 85:234-236,1954.
    8. Akester AR: Radiographic studies of the renal portal syste in the domestic fowl (Gallus domesticus), J Anat 98:365-3; 1964.
    9. Holz P, Barker IK, Burger JP, Crawshaw GJ, Conlon PD: 1 effect of the renal portal system on pharmacokinc parameters in the red-eared slider (Trachemys scripta elega J Zoo Wildl Med 28:386-393, 1997.
    10. Holz PH, Burger JP, Pasloske K, Baker R, Young S: Ef of injection site on carbenicillin pharmacokinetics in carpet python, Morelia spilota, / Herpetol Med Surg 1 i 12-16, 2002.
    11. Urey DE, Bernard JB: Vitamin D: metabolism, sources, un-problems in zoo animals, meeting needs. In Fowler Miller RE, editors: Zoo and wild animal medicine, cut therapy 4, Philadelphia, 1999, WB Saunders.