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Comportamiento de quelonios

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  • Comportamiento de quelonios

    Autores: Beatriz Álvarez Carrión.
    Centro Veterinario Camaleo.

    Introducción


    Los quelonios constituyen uno de los mayores éxitos biológicos por su evolución anatómica y su capacidad de adaptación, desde el punto de vista ecológico y etológico.
    Para reconocer el medio donde viven y poder desarrollar su comportamiento fisiológico, los reptiles utilizan sus sentidos. La mayoría de las especies de reptiles combinan la vista con otros sentidos para procesar la información, considerándose que en ofidios prevalece la percepción química del medio mientras que en saurios y quelonios prevalece la visual1.
    Debemos tener en cuenta que la mayoría de los reptiles son “animales presa”, menos tendentes a exhibir comportamientos asociados al dolor para reducir la posibilidad de ser reconocidos como enfermos por los predadores1.
    La mayoría de los reptiles no son considerados como animales sociales, y relativamente pocos, entre ellos algunas especies de quelonios, viven en grupos sociales o gregarios y establecen una jerarquía social. La tendencia social en el comportamiento de los reptiles varía con la especie y la edad, aunque muchos reptiles muestran un incremento significativo en el comportamiento social en época de cría. Las fases juveniles, todavía sexualmente inactivos, suelen tener una tendencia más social que los adultos siempre que no haya competencia por el alimento, existiendo especies en las que se incrementa la ingestión de alimento cuando se mantienen en grupo en lugar de hacerlo de forma
    solitaria1,2.
    En libertad, las pautas de comportamiento son consecuencia directa de cuatro necesidades básicas
    comunes a todos los reptiles: termorregulación, alimentación, actividad reproductiva y territorialidad3.

    Termoregulación


    Los reptiles son animales poiquilotermos, heterotermos y con mecanismos de termorregulación ectotérmicos, es decir, regulan su temperatura corporal para realizar sus funciones vitales a través de un intercambio energético (calor) entre su organismo y el entorno que les rodea.
    El intercambio energético se realiza mediante radiación absorbida por la superficie del animal (visible e infrarroja), producción metabólica de calor, convección, evaporación, condensación y conducción. Un segundo grupo de mecanismos de termorregulación (cambio en la frecuencia cardiaca, flujo sanguíneo y distribución de circulación periférica), permite a los reptiles acelerar el calentamiento y retardar el enfriamiento4.
    Las variaciones en la utilización de mecanismos de termorregulación son especie específicas, y están influidas por época reproductiva, estado de salud, presencia de depredadores, localización de alimento, lugares para esconderse y ritmos circadianos diarios y estacionales1,5.

    Los quelonios, como los demás reptiles, realizan una serie de comportamientos que les permiten termorregularse de forma eficaz, mecanismos heliotermos: sol/sombra y mecanismos tigmotermos (termoadaptables): enterrarse/excavar y las adaptaciones a temperaturas extremas (hibernación y estivación).

    • Sol/sombra:La mayoría de los quelonios terrestres y semiterrestres/semiacuáticas optan por este sistema como principal fuente de energía. La coloración y diseño de piel y su caparazón, afectan a su capacidad de la absorción de radiación.
    Las especies que utilizan este sistema, realizan el calentamiento al exponerse al sol y cuando necesitan disminuir su temperatura corporal optan por las zonas de sombra o por el denominado “comportamiento madriguera”, enterrarse / excavar. Este mecanismo también responde a “comportamientos de puesta” y “comportamientos de protección” (antidepredadores y como mecanismo de adaptación a temperaturas extremas).
    Los ritmos circadianos diarios y estacionales influyen en la duración, momento del día o estación en que realizan el soleado. Hay especies que incluso el sexo determina en qué momento del año aumentan las horas de sol para activar o preparar las células sexuales para incrementar la eficacia de la monta “comportamiento reproductor”.

    • Hibernación/ estivación
    Existen especies que han desarrollado la capacidad de adaptarse a temperaturas extremas desarrollando dos “comportamientos de protección”: hibernación y estivación. Otras especies han desarrollado la capacidad de descenso de actividad según las variaciones estacionales. Existen variaciones según rangos climáticos y en la misma especie entre sexos y diferentes edades. La hibernación en reptiles esta regulada por las variaciones de la temperatura aunque hay otros factores que también influyen: fase del ciclo reproductivo (la bajada térmica sincroniza los ciclos y el aumento marca la época de apareamiento) disponibilidad de alimento, tamaño corporal, fotoperiodo y posiblemente otros ritmos endógeno6:

    Fases de hibernación1,6:
    1. [*=1]Descenso térmico inhibe el apetito
      [*=1]La preparación de zonas de hibernación (hibernaculum) excavando madrigueras por debajo de la línea de congelación del terreno y que les proporcionen suficiente humedad para prevenir deshidratación
      [*=1]El metabolismo se ralentiza. Las reservas lipídicas de la grasa almacenada en el hígado, la cola y los cuerpos grasos son la principal fuente de energía durante y aún más después de la hibernación
      [*=1]Incremento térmico estimula el fin de la hibernación

    Algunas especies acuáticas que hibernan o descienden su actividad, lo hacen en el fondo de los estanques y charcas donde es más difícil que el agua se congele debido a su mayor densidad.1,6
    Durante estas fases respiran el oxígeno disuelto en el agua a través de la piel e incluso utilizan metabolismo anaerobio.1,6,7

    La estivación incluye una serie de mecanismos de termorregulación encaminados a evitar la deshidratación provocada por el aumento de temperatura.1 Utilizan el “comportamiento de madriguera”6

    Alimentación


    La forma de conseguir el alimento puede resumirse en dos tipos de comportamiento: cazadores activos/ recolectores y cazadores pasivos” sentarse y esperar”.1,8
    Las tortugas herbívoras y omnívoras, recorren grandes extensiones de terreno para poder recolectar la cantidad de vegetales que necesitan.
    Las especies semiacuáticas y algunas acuáticas son cazadores activos pero, existen especies cazadoras pasivas, cripticas con su entorno, que llegan en algunos casos a utilizar señuelos para capturar sus presas.
    Las especies omnívoras y carnívoras han desarrollado sistemas de captura de presas e incluso carroña, sobre todo ante la escasez de otro tipo de alimentos.
    En todas las especies aparece el “comportamiento de coprofagia” de forma esporádica y principalmente en fases juveniles.
    Algunas especies que hibernan suelen incrementar la ingestión de alimentos ricos en azúcares para aumentar la glucosa como sustancia capaz de proteger las células de la congelación.

    Actividad reproductiva


    La época de actividad sexual vendrá determinada por cambios estacionales en el fotoperiodo, temperatura, precipitaciones y disponibilidad de alimento.1,9
    Las pautas de comportamiento más complejas que pueden observarse en los quelonios son probablemente aquellas que están relacionadas con el cortejo previas a la copula.10
    Estos patrones de comportamiento tienen múltiples finalidades, entre ellas el reconocimiento intraespecífico e intersexual, la evaluación del estado general de posibles candidatos, y la estimulación sexual necesaria para conseguir finalmente la cópula.10
    El “comportamiento reproductor” tiene una serie de mecanismos que lo activan. Están involucrados diversos órganos sensoriales que permiten desencadenar, reconocer y aceptar o rechazar las exhibiciones sexuales y puede dividirse en varias fases:

    Cortejo
    Se desarrolla intimidación sin agresión y exhibición de armas. La comunicación óptica mediante mecanismos activos y pasivos supone un lenguaje de señales entre individuos, existen sistemas de comunicación especie específicos que permiten la transferencia intraespecífica de información y favorecen la diferenciación entre especies.
    Las fases del cortejo se pueden dividir en lucha por el apareamiento, persecución- contacto directo macho-hembra y aceptación. Se incrementa la percepción sensitiva entre ambos hasta llegar a la cópula1
    Las señales táctiles, olfativas y visuales juegan un importante papel en todos estos patrones de comportamiento. En las especies terrestres prevalecen los sentidos del tacto y el olfato desarrollando una serie de comportamientos agresivo/defensivos. Los estímulos táctiles principalmente son golpes con el caparazón y mordeduras en la cabeza y en las extremidades (comportamiento similar al de defensa del territorio)11
    En las especies acuáticas el cortejo se desarrolla principalmente en el agua y tienen mayor importancia los estímulos visuales relacionados con determinados movimientos acompasados de la cabeza tanto en un plano vertical como en un plano horizontal, o de movimientos natatorios realizados con los miembros10. Las señales olfativas se basan en los olores desprendidos por la piel o sus glándulas así como el olor procedente de los orificios naturales como la cloaca, la nariz o la boca11 . El comportamiento de búsqueda se ha relacionado también con el olfato1,12

    Copula
    En las tortugas terrestres y semiterrestres la monta se produce en tierra, el macho se coloca tras la hembra apoyado en sus extremidades posteriores para poder hacer la monta. Suelen ser muy prolongadas y repetidas.
    Las especies acuáticas realizan la monta en el medio acuático. Colocándose el macho por debajo de la hembra con el plastrón hacia arriba para poder realizar la cópula.

    Puesta
    Todas las especies de quelonios son ovíparas. En las últimas fases de gestación la hembra deja de comer y busca sitio para realizar ovoposición. Según la especie realizará excavaciones de mayor o menor profundidad (después cubre los huevos para cerrar el nido, protegerlo de depredadores y conservar la temperatura y la humedad que cada especie requiere para la incubación) o puestas en superficie, entre la vegetación y en las orillas.
    En la mayoría de las especies, la temperatura de incubación determinará el sexo. Además influirá en el aspecto y comportamiento futuro de ese individuo1.

    Eclosión y vida neonatal
    La eclosión viene determinada por el desarrollo embrionario, grado de humedad y temperatura.
    En algunas especies las crías recién nacidas deben realizar grandes desplazamientos, teniendo en cuenta la orientación mediante el sol o la luna.
    Las hembras de reptiles pueden escoger el genotipo de su descendencia eligiendo macho y aumentando la competencia entre ellos. El fenotipo de la descendencia está influido por el “reparto de decisiones” incluyendo termorregulación comportamental y fisiológica y selección del lugar de puesta.1

    Territorialidad


    La defensa del territorio normalmente es un comportamiento intraespecífico. El individuo solo defiende su territorio frente a animales de la misma especie. Este comportamiento no se ha visto en ofidios pero si en quelonios acuáticos o saurios1. Los quelonios acuáticos parecen ser solitarios excepto en la época reproductiva.1
    Este comportamiento es más fuerte en animales sociales. Los parámetros clave son el espacio y acceso/ disponibilidad del alimento. Si hay abundancia de recursos la defensa territorial disminuye. Los comportamientos agresivos/defensivos se estimulan como respuesta a predadores y para establecer territorios. Lo hacen mediante mecanismos activos y pasivos. La competencia por el alimento también condiciona el comportamiento de agresividad territorial.
    Los comportamientos de combate, pocas especies son monógamas, es el comportamiento típico desarrollado entre machos (lucha intrasexual) durante la época de reproducción1. Las peleas son rituales y la lucha normalmente no lleva a la muerte. El vencedor ganará el derecho a aparearse y el vencido tendrá que abandonar el grupo o retirarse temporalmente.10
    La amplitud de estos territorios es muy variable en función de la especie pero también de otros muchos factores como la época del año, la disponibilidad de alimento o la actividad reproductora.3
    En determinadas circunstancias, los quelonios permiten la entrada de otros congéneres en su territorio o buscan deliberadamente la presencia de otros individuos. Este conjunto de pautas se definen como “comportamiento de agrupamiento” o “comportamiento gregario”.3
    Las diferentes especies han desarrollado distintos sistemas disuasorios ante los depredadores1. Los comportamientos defensivos se pueden dividir en pasivos (evitar detección o huir) y activos (interacción directa y confrontación con el depredador)1. Muchos quelonios desarrollan comportamientos como refugiarse, introducirse dentro del caparazón, lanzar orina, etc.

    Conclusiones


    Todos estos datos están interrelacionados y definen la etología de los quelonios.
    Es importante no sólo conocer las condiciones ecológicas y biológicas del animal sino permitir el desarrollo de sus requerimientos etológicos (13). Conocer la estructura social de cada especie es básico para poder mantenerlos en cautividad minimizando el estrés, que es una de las causas de inmunosupresión en reptiles1,8
    Dada la gran biodiversidad que existe dentro de este grupo de animales, intentar crear patrones uniformes de comportamiento sólo conllevará errores. Debemos valorar el comportamiento de estos animales en todas las actividades vitales que desarrollan como individuos para sobrevivir, en su interrelación con otros individuos (intra o interespecífica), y con el medio.
    La selección que se realiza en cautividad durante generaciones puede favorecer ciertos genotipos que aparentemente se adapten mejor a las condiciones impuestas por la propia cautividad en términos de alimentación, crecimiento, facilidad para procrear y obtener neonatos viables en dichas condiciones14.
    Esta selección artificial puede dar lugar a cambios fisiológicos y comportamentales que hagan incompatible la supervivencia de estos animales en libertad14.

    Referencias


    1- Mayer J, Bradley T (2006): Reptile Behavior. En: Exotic Pet Behavior, Birds, Reptiles and Small Mammals. Bradley T, Lightfoot T and Mayer J (ed), Philadelphia, WB Saunders. 103-162
    2- Hernandez-Divers S ((2001): clinical aspect of reptile behavior. En: Lightfoot T (ed). The veterinary clinics of North America. Exotic Animal Practice. 4 (3) Saunders 599-612
    3- Brotóns NJ (2007): Las tortugas como animales de compañía. Consulta de Difusión Veterinaria. 45-58
    4- Poug FH. Andrew RM, Cadle SE. et al (1998) Herpetology. Upper Saddle River, N.J. Prentice Hall. Temeperature and water 137-172
    5- Lock B.A. (2006): Behaviord and morphologic adaptation En: Mader DR. (Ed): Reptile Medicine and Surgery. WB Saunders Second edition. 163-179
    6- O´Malley B. (2006) general anatomy and physiology of reptiles. En: O´Malley, editor clinical anatomy and fisiology of exotic species. London. Elsiver 17-39
    7- Seymour RS. (1982): Physiological adaptations to aquatic life. En: Gans C. (ed): Biology of Retillia Vol3. Physiology D. London Academic Press. 1-41
    8- Denardo D (2006): Stress in captive reptiles. En: Mader DR (ed): Reptile Medicine and Surgery. WB Saunders Second edition; 119- 123.
    9- Barten SL. (2006): Lizards. En: Mader DR (ed): Reptile Medicine and Surgery. WB Saunders Second edition; 59- 77.
    10- Gillingham JC (1995): Normal behaviour. En: Warwick C, Frye FL, Murphy JB (eds): Health and welfare of captive reptiles. Chapman & Hall, pp 131-164.
    11- McArthur S (2004): Problem-solving approach to common diseases of terrestrial and semiaquatic chelonians. En: McArthur S, Wilkinson R, Meyer J: Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Blackwell Publishing, pp: 309-377.
    12- Young BA 1997: Hearing, taste, tactile perception and olfation En: Ackerman L (ed) The: Biology, husbandry and healthcare reptiles, Vol I. The biology of reptiles NJ NJ TFH Publications. 185-213
    13- Rossi JV (2006): General husbandry and management. En: Mader DR (ed): Reptile Medicine and Surgery. WB Saunders Second edition; 25-41.
    14- Burghardt GM, Layne DG (1995): Effects of ontogenetic processes and rearing conditions. En: Warwick C, Frye FL, Murphy JB (eds): Health and welfare of captive reptiles. Chapman & Hall, pp 165-185.
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